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北京城市蝴蝶蜜源植物网络特征及重要蜜源植物识别

【来源:国家林草局城市森林研究中心 | 发布日期:2022-01-19 】

物种间相互作用网络研究能为物种多样性的保护、城市生态系统稳定性的维持提供指导。目前基于群落水平的城市蝴蝶蜜源植物互作网络的研究较少,对城市蝴蝶蜜源网络结构缺乏深入认识。该研究在国内城市生态系统中构建蝴蝶蜜源植物网络,并探讨不同类型植物对网络特征的影响。研究成果已发表在“生态学报”期刊。

原文来源

韩丹,王成,殷鲁秦.北京城市蝴蝶蜜源植物网络特征及重要蜜源植物识别.生态学报,2021,41(22):8892~8905

一、研究背景

城市生物多样性的保护不仅需要关注物种本身,更有必要研究物种间相互作用的关系。作为生态系统的有效描述方式之一,生态网络包括节点(node)和节点之间的链接(link),节点可以是个体、物种、功能群甚至群落等,链接是指节点之间的联系。生态二元网络方法(bipartite network)不仅只关注节点和单一的生物多样性指标,更强调物种间相互作用的模式。

蝴蝶与蜜源植物间的相互作用可形成蝴蝶-蜜源植物生态网络,采用生态二元网络中网络层级的指标可以评估城市蝴蝶蜜源植物网络的稳定性和专业化程度。城市公园的园林管理活动往往大规模地消除部分富含花蜜的自然更新植物,又引进较多的外来植物,花卉种植更替频繁,从而可能影响蝴蝶与蜜源植物群落结构。在被传粉动物的访问过程中,乡土植物与外来植物也存在竞争,而不同更新方式和生长型植物对维持传粉者种群方面也各有特定价值。有必要进一步了解不同类型植物对蜜源网络结构的影响,这对维持城市生态系统中稳健的传粉网络结构有重要意义。

特定蝴蝶物种对特定植物物种的依赖性不同,往往形成相互作用强度不对称的蝴蝶蜜源植物网络。通过城市蝴蝶和蜜源植物的生态二元网络物种层级的研究,明确传粉者的植物偏好并识别重要蜜源植物物种,能为蝴蝶多样性的维持提供依据,对制定城市生态系统中的物种保护策略有重要意义。

二、研究方法

蝴蝶访花与蜜源植物调查

2020年6—9月,在北京26个城市公园中记录访花蝴蝶和蜜源植物物种及互作频次。根据植物生活型,将蜜源植物物种划分为草本型和灌木型。根据植物起源,将蜜源植物物种划分为乡土物种和外来物种。现场判断植物的栽培方式,将蜜源植物物种划分为公园内人工栽培物种和自然更新物种。

网络层级特征值

用访花蝴蝶种类、蜜源植物种类以及蝴蝶访问植物的次数,通过R语言中的bipartite包,构建蝴蝶-蜜源植物相互作用网络。其中一种植物和一种蝴蝶之间的相互作用视为一种交互,每次访问视为一次交互(链接),生成加权网络定量指标。在网络层级(Network level)采用3个网络特征值-交互多样性(ID)、交互均匀性(IE)、专业化程度(H2’)定量化生态网络结构特征。采用Kruskal–Wallis秩和检验和变差分解分析不同生活型、起源、栽培方式的植物类型对网络结构的影响差异。

物种层级特征值

在物种层级(Species level)采用2个特征值定量化网络中植物或动物的互相作用特征,并识别重要蜜源植物物种。采用伙伴多样性指数(Partner diversity,PD)识别物种的伙伴丰富程度,采用物种专业化指数(Species specialization,d')识别物种的专业化程度。

三、研究结果

蝴蝶-蜜源植物网络结构特征

共记录到1818次蝴蝶访花行为,发现22种蝴蝶与81种蜜源植物之间的223种独特的交互作用。访花蝴蝶隶属于5科18属22种。蜜源植物隶属于27科70属81种,有72种为草本型,9种为灌木型;有65种乡土物种,16种外来物种;27种属于自然更新生长,54种属于人工栽培生长。

北京城市公园生态二元网络图

图中左侧为访花蝴蝶物种,上方为蜜源植物物种,黑色网格表示蝴蝶与植物发生交互,白色网格表示未发生交互。

北京城市公园蝴蝶蜜源网络总体交互多样性(ID)为4.14,交互均匀性(IE)为0.55,网络专业化程度(H2’)为0.38,偏向于泛化网络。

不同类型植物对蝴蝶蜜源网络的影响

1. 不同类型植物对蝴蝶访花的影响

不同生活型、不同起源、不同栽培方式蜜源植物吸引蝴蝶的访花频率均存在极显著差异(P<0.05)。

2. 不同类型植物-蝴蝶蜜源网络

从总体生态网络中分别移除不同类型蜜源植物后,改变了二元网络的拓扑结构。在交互多样性(ID)上,草本-蝴蝶网络显著高于灌木-蝴蝶网络,乡土植物-蝴蝶网络显著高于外来植物网络(P<0.01);交互均匀性(IE)上,仅有草本-蝴蝶网络显著高于灌木-蝴蝶网络(P<0.01);专业化程度(H2’)上,草本-蝴蝶网络显著高于灌木-蝴蝶网络,乡土植物-蝴蝶网络显著高于外来植物网络(P<0.01)。而不同栽培方式的植物-蝴蝶生态网络的三种网络指标未存在显著差异,植物的栽培方式对于蜜源网络结构特征可能无显著影响。

 

3. 不同类型植物对整体网络的贡献

蜜源植物的类型对网络交互多样性影响较高,但不能较好解释网络结构的交互均匀性。通过变差分解分析不同类型蜜源植物对整体蜜源网络的贡献率,蜜源植物类型对交互多样性(ID)的解释率较高,而对交互均匀性(IE)和网络专业化程度(H2’)的解释率较低。

城市公园中人工栽培和自然更新植物共同支持了网络的交互多样性,但自然更新的植物支持更高的蝴蝶网络专业化程度。人工栽培和自然更新两种栽培方式的蜜源植物对网络结构中的交互多样性的共同解释率最高,人工栽培和自然更新植物的共同作用对蝴蝶蜜源网络交互的多样性(ID)和专业性(H2’)影响最大,且两种栽培方式的蜜源植物各自对交互多样性(ID)解释率接近。

相比灌木,北京城市公园中的草本-蝴蝶网络支持更丰富的物种交互作用,网络专一性更高,草本植物能支持更多专一性程度较高的蝴蝶。草本蜜源植物对网络的交互多样性(ID)的解释率最高,其次是交叉解释率,而灌木植物的解释率仅0.38%。草本植物对网络专业化程度(H2’)解释较高。


单独的乡土植物-蝴蝶网络比外来植物-蝴蝶网络更加稳定,而乡土与外来植物的共同作用对蝴蝶蜜源网络的交互多样性影响最大,乡土植物能支持更高的蝴蝶蜜源网络专业化程度。乡土和外来蜜源植物对网络的交互多样性(ID)的交叉解释率最高,其次是乡土蜜源植物,而外来蜜源植物解释率最低。乡土植物的纯效应分别对网络专业化程度(H2’)解释率最高。


重要蜜源植物物种识别

北京城市公园中最受蝴蝶访花青睐的植物是天人菊、八宝、菊芋、荷兰菊等,而假马鞭等40种的开花植物仅被1种蝴蝶取食。糯米条、百脉根、八宝、草木樨等植物支持较多种且专化程度较高的蝴蝶,其伙伴多样性指数(PD)较高,专业化指数(d’)也较高。反之,菊芋、黑心金光菊、百日菊等植物支持较多种的泛化蝴蝶,其伙伴多样性指数较高,但专业化指数较低。

通过物种的伙伴多样性和专业化程度来识别重要蜜源植物的方法可以用来解决具体的管理目标。在城市公园中提高植物多样性有利于保护蝴蝶多样性,但在条件受限的情况,若分别针对以下目标,可以有不同的蜜源植物选择策略:

(1)为构建相互作用丰富,且存在特化蝴蝶的稳定蜜源网络结构,优先选择伙伴多样性指数高,且专业化指数高的蜜源植物;

(2)为进一步吸引和支持专化程度高的蝴蝶,可增加种植伙伴多样性指数低,专业化指数高的蜜源植物;

(3)为吸引数量较多的成虫访问,形成“留连戏蝶时时舞”、“花丛乱数蝶”的景观效果,可集中种植伙伴多样性高,但专业性低的蜜源植物。

总结

不同类型植物对蝴蝶蜜源网络结构特征的影响有显著差异。城市公园中乡土草本植物支持更高的蝴蝶多样性和交互作用多样性,更能支持专业化程度高的蝴蝶物种,形成交互作用丰富且趋向专化的生态网络。而人工栽培和自然更新的植物对蜜源网络结构影响较小。由此,具有丰富花蜜的人工栽培的外来植物可作为重要的补充性蜜源,但乡土草本植物更有可能维持稳定的蝴蝶种群。城市森林建设过程中应广泛使用乡土植物,保留一定的自然更新植物,以期营建更加稳定的蝴蝶蜜源网络。